侏罗纪燕辽生物群滑翔型树贼兽揭示哺乳动物中耳结构新型式

11月13日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究人员与中美数家研究机构，在《自然》上联合发表了关于晚侏罗纪早期燕辽生物群树贼兽一个新种——阿霍氏树贼兽的研究成果。新种标本产于河北省青龙县干沟镇髫髻山组，时代为晚侏罗世早期（距今约164-159百万年前），属于燕辽生物群。新材料保存了迄今为止贼兽类中最好的滑翔皮翼形态和毛发印痕的细节，并保存了中生代哺乳动物中时代最早、最为完整的中耳区结构，对于认识中生代哺乳动物多样性和哺乳动物中耳演化具有重要意义。

贼兽类是已绝灭的哺乳动物类群，生活在晚三叠世到晚侏罗世的北方大陆，是哺乳动物中出现最早的分支之一，其分类地位一直存在争议。1847年，贼兽的化石标本在欧洲发现。此后，尽管陆续有新材料发现，但绝大多数标本均为零散的牙齿，只有极少的破碎颌骨。直到2013年金氏树贼兽以及随后的神兽、仙兽、翔齿兽、祖翼兽等在《自然》上的系列报道，才逐渐揭开了地史时期贼兽类这个绝灭哺乳动物类群的重要形态学特征。

阿霍氏树贼兽全身骨骼纤细，前后肢骨骼伸长，前后肢之间具主侧翼，颈部和前肢间具前翼，以及尾部和后肢间具尾翼，皮翼上有规律排列的毛发，长且可以展开毛发的尾部。它们手掌、脚掌都有伸长的指（趾）骨，体现了具抓握、攀缘能力的骨骼特征。这些综合特征和现生的有袋类、啮齿动物中的滑翔物种非常近似。目前，燕辽生物群中的所有贼兽类属种，均来自距今约164-159百万年前这一时间段，均呈现出适应树栖、具有滑翔能力的特征，代表着一个在侏罗纪森林环境中多样性较高的树栖类群，在时代上仅次于2006年发表的已知最早的中生代滑翔哺乳动物，产于内蒙古宁城道虎沟、同属燕辽生物群的翔兽（距今约为168-164百万年前）。

除了适应滑翔的特征和精细结构，阿霍氏树贼兽还保存有早期哺乳动物中最为完整的中耳结构。哺乳动物中耳的演化，一直是脊椎动物演化中的经典课题之一。从1837年开始，人们认识到哺乳动物中耳的听小骨，是由与爬行动物颌关节有关的几块骨头演化而来的。哺乳动物的中耳通常认为由镫骨、砧骨和锤骨构成，此外还有支撑耳膜的外鼓骨。与此相比，爬行动物的中耳只有一块耳柱骨（=镫骨）。而在爬行动物的下颌中，除了牙齿依附的齿骨，还有几块齿骨后骨，分别是前关节骨、关节骨、隅骨和上隅骨。根据发育生物学和古生物学的众多研究，基本上公认哺乳动物的锤骨是和爬行动物下颌中的前关节骨和关节骨同源的，外鼓骨和爬行动物下颌的隅骨同源，而砧骨是和爬行动物头骨中的方骨同源。但阿霍氏树贼兽的中耳区，除了上述骨块之外，还保留了上隅骨，后者在所有已知哺乳动物中耳中都不存在。这些微小的骨骼，基本原位保存，且与下颌完全脱离，呈现出了典型哺乳动物中耳的特征，但和现今已知的哺乳动物中耳的相应骨头在形态上有很大的差别，代表了一个全新的哺乳动物中耳类型。这个类型的产生，可能与贼兽类特殊的下颌关节的形成以及牙齿的咀嚼运动模式有关。

阿霍氏树贼兽中耳的发现，除提供了极为重要的形态学信息外，还对现有哺乳动物中耳演化的研究，提出了很多挑战性的问题，具有启发性的意义。迄今为止，尚没有研究能够回答似哺乳爬行动物齿骨后骨中上隅骨的归宿问题。而上隅骨在贼兽这个类群的存在，说明在哺乳动物耳区的演化过程中，它曾和其它听小骨一样进入到耳区，成为听觉器官的一部分。因此，在其他早期哺乳动物类群中，上隅骨也可能存在于中耳中，但在后来的演化过程中，或与别的骨块愈合，或丢失。这个新的发现促使古生物学家更重视探索哺乳动物中耳演化的过程，尤其是上隅骨的归宿。同时，为发育生物学家提供新的参考线索，在对现生哺乳动物的发育研究中，留意上隅骨存在可能性。结合新的哺乳动物系统发育研究，阿霍氏树贼兽中耳，和现生哺乳动物中的兽类及单孔类的中耳，或是独立演化获得的。这说明中耳听小骨这样精细复杂且具有重要感知能力的结构以及滑翔的运动方式，在哺乳动物中独立演化了多次。

研究工作得到了国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”、国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）的资助。化石的三维扫描在中科院脊椎动物演化与人类起源重点实验室高精度计算机断层扫描（CT）中心完成。

图1.具翼膜和毛发印痕的晚侏罗早期阿霍氏树贼兽（毛方园供图）

图2.中耳在哺乳动物中的平行演化（毛方园供图）

图3.阿霍氏树贼兽复原图（史爱娟绘制）