研究揭示水稻粒型和穗粒数协调发育的分子机制

近日，The Plant Cell 正式发表中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所林鸿宣研究组题为GRAIN SIZE AND NUMBER1 Negatively Regulates the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 Cascade to Coordinate the Trade-offbetween Grain Number per Panicle and Grain Size in Rice 的研究论文。经过多年努力，该研究发现并鉴定了控制水稻每穗粒数和粒型大小双重发育过程的关键基因GSN1，揭示了水稻每穗粒数和粒型大小协调发育的分子遗传机理。

水稻产量性状是由多基因控制的复杂数量性状，容易受到环境变化的影响。水稻产量主要由每株有效分蘖数、每穗粒数和粒重三个因素决定的。水稻的有效分蘖数直接决定了每株的穗数，每穗粒数则是由一级枝梗数目和二级枝梗数目以及枝梗上的小穗数目共同决定的，而水稻种子的粒长、粒宽、粒厚以及籽粒灌浆程度又直接决定了粒重。这三个内部要素之间相辅相成，共同决定水稻的产量。一般而言，影响水稻产量的这些内部要素之间并不是呈现出简单的累加效应，而是存在一定的负相关性，直接制约了水稻产量的提高。如何破除效应壁垒，突破各个要素之间的相互制约性，找到要素之间相互作用以及维持平衡的结点，成为当前水稻科学研究以及分子设计育种所面临的一个挑战。一般而言，植物在进化过程中，种子的大小和种子数量之间也存在着同样的负相关性，然而植物种子大小和种子数量决定的分子平衡机制却知之甚少。

在这项研究中，作者筛选出一个粒型增大、粒重增加，但是每穗粒数明显减少的突变体gsn1 (grain size and number 1)，并且成功定位克隆了GSN1基因。该基因编码一个定位于细胞质的双特异性磷酸酶。在籼稻和粳稻背景中，分别抑制GSN1的表达可以使得水稻粒型增大、每穗粒数减少；增强GSN1的表达使得粒型减小、每穗粒数增加，这表明GSN1协调水稻每穗粒数和粒型大小双重发育过程。体内和体外研究表明，GSN1蛋白通过与OsMPK6互作，对其进行去磷酸化修饰，从而抑制OsMPK6的活性。进一步检测水稻幼穗中OsMPK6的磷酸化水平发现，在gsn1突变体中OsMPK6的磷酸化水平明显高于野生型，在GSN1受抑制的植株幼穗中OsMPK6的磷酸化水平也明显升高，而在GSN1过表达的植株幼穗中OsMPK6的磷酸化水平明显降低；此外，在OsMPK6^RNAi、OsMKK4^CRISPR和OsMKKK10^CRISPR植株中OsMPK6的磷酸化水平也明显减弱，表明OsMPK6的磷酸化水平对于水稻穗形态建成至关重要。在野生型和gsn1背景中分别考察OsMPK6^RNAi、OsMKK4^CRISPR和OsMKKK10^CRISPR的单突变体和双突变体表型发现：单突变体粒型减小、每穗粒数增多；双突变体可以回复gsn1突变体的表型。这些结果表明，GSN1通过对OsMPK6的去磷酸化，负调控OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6级联信号通路。该研究首次在水稻中鉴定了调控水稻穗型发育的OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6级联信号通路，并且证实了GSN1是该级联信号通路的负调控因子。研究结果还表明GSN1-MAPK分子模块通过整合下游的植物激素信号影响局部细胞特化和细胞分裂，从而精细调控水稻每穗粒数和粒型大小之间的协同发育。该研究对于理解禾本科作物花序形态建成以及可塑性的分子调控机理具有重要意义，为作物产量的遗传改良提供了新的分子模块和策略。

该工作主要由博士研究生郭韬在研究员林鸿宣和副研究员单军祥指导下完成。该研究获得了科技部、国家自然基金委和中科院等的资助。