原始鸟类研究揭示鸟类肩带骨骼的发育可塑性

近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、周忠和、托马斯在《美国国家科学院院刊》（PNAS）发表了最新研究成果，报道了在中国发现的一早白垩世原始鸟类：迷惑巾帼鸟（Jinguofortis perplexus）。巾帼鸟的发现为讨论鸟类的早期演化、生态分异提供了大量关键信息，表明发育的可塑性在鸟类演化早期扮演着非常重要的角色。

巾帼鸟发现于河北省早白垩世的大北沟组，2017年周忠和带领的研究团队在该地点进行野外考察，并在上覆火山灰中取样。中科院地质与地球物理研究所研究员孟庆任通过SIMS锆石U-Pb测年方法，确定巾帼鸟生活在距今约1.27亿年前。研究团队对巾帼鸟进行了比较形态学、骨组织学、飞行能力以及系统发育的研究，认为巾帼鸟属于目前已知仅次于孔子鸟目的最原始的尾综骨类鸟类。尾综骨类是指末端的数枚尾椎愈合成一块复合骨（称之为尾综骨）的鸟类，涵盖了除始祖鸟、热河鸟类之外的所有鸟类。反鸟类和今鸟型类（后者演化出所有现代鸟类）是在中生代演化最为成功的鸟类，这两个类群的早期分子已经出现大量进步的形态和生理特征，属种众多。而较反鸟类和今鸟型类更原始的尾综骨类属种非常稀少，仅有孔子鸟类和会鸟类。从而形成了一个长尾的最原始鸟类（始祖鸟、热河鸟类）和更进步的反鸟类和今鸟型类之间的“演化空白”，极大限制了人们对尾综骨类演化初期的认识。巾帼鸟恰好补充了这一空白，它呈现出高度镶嵌演化的特征组合：齿列、部分头骨和肩带形态与非鸟类兽脚类恐龙相似，但同时具有退化的手指、加长的前肢、愈合的尾综骨等典型的鸟类特征，这也正是其种名的来源。其属名取自“巾帼”的汉语拼音，献给所有工作在一线的女性科研人员。

巾帼鸟与2016年研究报道的重明鸟（Chongmingia）形态相似。重明鸟保存不完整，尤其缺失尾椎和头骨，因此在其最初的研究中系统位置难以确定。而巾帼鸟的发现则为解决重明鸟的分类位置提供了线索：对大量中生代鸟类系统发育的研究表明，巾帼鸟和重明鸟构成姐妹群，属于已知的除孔子鸟目外最原始的尾综骨类，研究团队将这一支系命名为巾帼鸟科（Jinguofortisidae）。巾帼鸟科最明显的特征是具有愈合的乌喙骨和肩胛骨（称之为肩胛乌喙骨），这一现象在中生代鸟类仅见于孔子鸟目，在现生鸟类中主要见于古颚类（鸵鸟、鸸鹋等），而在具有飞行能力的多数鸟类中这两块骨骼是相互独立的。愈合的肩胛乌喙骨是一个非常原始的特征，它在四足动物的演化历史中甚至早于指（趾）节的出现；二者的分离最早开始于原始的羊膜类动物，并随后广泛分布（如有鳞类、鳄类等），但同时一些类群又独立演化出了愈合的肩胛乌喙骨，包括多数非鸟类恐龙和翼龙等。肩胛骨和乌喙骨在发育上往往显现出相互愈合的趋势，这主要源自它们在发育初期来源于未分异的同质凝结。在软骨发生的过程中，当成骨作用或者先骨细胞分异被推迟时，才会造成这两块骨骼的分离。

通过追溯这两块骨骼在四足动物主要类群中的发育情况，研究团队提出愈合的肩胛乌喙骨是在孔子鸟目和巾帼鸟科中独立发生的，而愈合的发生有可能源自这两个类群个体发育中相对较快的成骨作用，对原始鸟类骨组织结构的分析也支持这一假说。巾帼鸟和孔子鸟类生长速度快于始祖鸟和热河鸟类，较快的生长速度能够缩短达到成年需要的时间，减小被捕食的机率，但同时加快的成骨作用使得肩胛骨和乌喙骨在骨化过程中“未来得及”相互分离，从而形成愈合的肩胛乌喙骨（可以看作骨化作用加快的“副作用”）。而较巾帼鸟进步的会鸟类、原始的今鸟型类和反鸟类，其生长速度慢。今鸟型类和反鸟类早期代表的个体明显小于巾帼鸟，所以减慢的生长速度并不会显著延长其达到成年所需要的时间；而这两个类群已经具有和现代鸟类相似的骨骼—肌肉系统，在胚胎发育阶段，不同的肌肉会对尚处于软骨阶段的肩胛骨和乌喙骨发生不同方向的作用，有利于这两块骨骼在骨化过程中相互分离。研究团队提出巾帼鸟和孔子鸟具有的肩胛乌喙骨有可能是来自异时性发育中的过型形成作用（因为快速的生长，后裔在早期发育阶段就出现祖先的特征，并在此基础上进一步生长形成新的特征），体现了发育的可塑性。发育可塑性是指当环境改变，生物个体能够改变发育过程的能力，这一过程往往诱导出现一些新的特征。上述的发现进一步表明在讨论鸟类或者其它生物的早期演化（特别是镶嵌演化）时，发育可塑性是一个非常关键的因素。

该研究得到国家自然科学基金优秀青年基金、基础科学中心项目以及中科院青年创新促进会的支持。

图1. 疑惑巾帼鸟正型标本、头骨LSF成像、骨组织结构、原始鸟类的翼载—展弦比分布图（王敏供图）

图2. 脊椎动物主要类群的肩胛骨—乌喙骨演化简图；中生代鸟类系统树揭示肩带和手部骨骼的重要演化阶段（王敏供图）

图3. 疑惑巾帼鸟复原图（张宗达绘制）